Vliv délky dne na kvalitativní změny organických kyselin v obsahu šťávy buněčné rostliny Begonia rex


1 PRESL A : Miroslav Penka a V l adimír Rypáček Vliv délky dne na kvalitativní změny organických kyselin v obsahu &...
Author:  Vilém Havel

0 downloads 1 Views 6MB Size

Recommend Documents


Vliv růst podporujících rhizosférních mikroorganismů na rostliny
1 Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin Vliv růst...

Vnitřní vliv rostliny. Vnější vliv prostředí
1 Vnitřní vliv rostliny Vnější vliv prostředí2 Vnitřní faktory Druhové (odrůdové) rozdíly: roz...

VLIV PŘÍKRMU ŘASY JAPANOCHYTRIUM SP. NA PROFIL MASTNÝCH KYSELIN V OVČÍM MLÉCE A JOGURTU. Závěr
1 Interference do variability EPM od složek mléka by příliš nepomohly a tyto také nejsou nijak součástí hygi...

Vliv obsahu asfaltenů na chování rop při jejich dlouhodobém uskladnění
1 188 Vliv obsahu asfaltenů na chování rop při jejich dlouhodobém uskladnění Ing. Lukáš Darebník, Ing...

Vliv obsahu NaCl na zrání sýrů. Bc. Kateřina Moudrá
1 Vliv obsahu NaCl na zrání sýrů Bc. Kateřina Moudrá Diplomová práce 20152 3 4 5 1) zákon č. 111/1998...

Rostliny v úpravě hrobů
1 Mendelova univerzita v Brně Zahradnická fakulta v Lednici Diplomová práce Rostliny v úpravě hrobů Vedoucí pr&aacu...

Rostliny v Hrádníkách
1 Rostliny v Hrádníkách Vypracovaly : Zábelková Daniela Nováková Anna2 Co roste v Hrádní...

Vliv predátorů na migraci raků v toku
1 Vliv predátorů na migraci raků v toku Podpořeno grantem z Islandu, Lichtenštejnska a Norska. Supported by grant from Iceland, Liechten...

Vliv globalizace na míru nezaměstnanosti v ČR
1 Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích Ekonomická fakulta Katedra strukturální politiky EU a rozvoje ...


PRESL I A 1955 27: 424-436

Miroslav Penka a V l adimír

Vliv délky dne na kvalitativní v obsahu

šťávy buněčné

Práce z ústavu pro fys iologii rostlin

Rypáček

změny

organických kyselin

rostliny Begonia rex. při pHrodovědel'ké fakultě

I.

Masarykovy unirnrsity v

Brně.

f rnd.

Dosavadní práce v problémech organických kyselin a látek kysele reagu jících v rostlinách byly zamě:fony jednak k otázkám vzniku a významu těchto kyselin v rostlinách (Pa 11 ad in , 1887 , 1916; K o sty č ev, 1924, 1931.; B e n n e t - C l a r k. 1930, 1933, Hl49 ; O p ar i n, 1937 a j.) a jednak k otáz kám změn obsahu organických kyselin v rostlinách (Mol i s c h, 1921; Bennet - Clark. 1930 , 1933 , H)49; Tunmann a Hosenthaler, 1931; Rypáček. 1939a, b, 1940 ; Lvov. 1950 ; Penka a Rypáček , 1952 a j. ). Menší pozornost byla již věnována otázkám kva litativních změn organických kyselin. Mnozí autoři vypracovali výstižné metody k j jich stanovení, avšak spokojili se jen konstatováním obsahu těchto kyselin v rostlinách bez ohledu na jejich kvalitativní změny během vegetační periody (C z a p e k , 1921 ; Molisch, 1921 ; Kostyčev , U)24, 1931 ; Tunmann a Rosenthaler, 1931 aj.). Jen někteří autoh , jak je uvádí Lv o v , 1950 (K o sty č ev , Pal] ad in aj.) a Bennet-Clark, 1949 (Henderson a Staffer, Berger a A ve r y, J a k ob s on , Kr e b s a spolupracovníci , S ze nt - Gy o r g y i a j. ), se zabývají otázkou kvalitativních změn obsahu organických kyselin v ro tlinách. Mnozí z těchto autorů (Krebs , 1943a, b; S ze nt - Gy o r g y i, 1931 aj.) v závěrech svých prací docházejí ke schematickému vysvětlení kvalitativních zrn" n obsahu organických kyselin v rostlinách pomoci tak zvaných cyklů organických ky elin. Tyto cykJy byly odvozeny nejprve z metabolismu živočišného (holubí sval a pod.) , v některých případech i z metabolismu nižších rostlin (bakterie ap d.) a teprve sekundárně byly aplikovány na metabolismus vyšších zelených rostlin. Jednotlivé organick' kyseliny těchto schematických cyklů byly u četných rostlin id ntifikovány a také isolovány. U vádíme jed en t a ko vý cykl, ozrničo vaný ja ko Kre b A ~1v cykl (eykl trikarhonovýl'h kyRolin), k te rý byl púvodn?' od vozen od živoč• i /m fiho m t a boli smu a pozd ěji uprtwf'n a dopln ěn, llhy Oll · I o vída l rostlinné>mu met a bolismu:

424

CO.COOH

I - - - NH 3- -- H 2 0 - -- -+ CH 3 ----+ - - - 2 H - - - - - -kyselina pyrohrozno vá 020 '----..t ..,.I_ __ CH(OH). COOH

I

CH 2 • COOH kyselina

1--+~0 . COOH

~-

I

1 ~--

---

j ablečná

I

CH 3 alanin

CH(NH 2 ) • COOH

b H 2.COOH

=- NH3 -

H20 -

k yselina oxaloctová

Il

Il

CH(NH2 ) • COOH

CH 3 . co

.

I

CH 2 • COOH kyselina asparagová

'OOH

OH

CH . CO OH

I

I

HOOC . CO . CH2--C- COOH

CH. COOH kys lina fum a rová

I

CH 2 • COOH J__' - HO 2

CH 2 . COOH

C.C OH I

I

CH 2 • COOH kyAelina jantarová

HOOC . CO . CH 2 • CH . COOH k.vsC'lina oxulylcitrakonová

I-+ ~o C0 2

- 2H

CH 2 • CO OH

HOOC . CH2

I "H 2 I



' •

CO OH

CH. COOH

CO.COOH

kysel ina cis-akonitová

kyRelina alfa kcto-gln tarová

1'

-- 2H

NH 3

CH 2

I

-

H 20

I

CH(OH) . COOH k yselina i. o~it ronon'i

CH„. COOH

I ~ CH. 2 I

CH(NH 2 ) .

OOH

CH. COOH

I

2H



I

OH

I

HOOC . CH2 • C . COOH

I

CH 2 . OOH

kysel ina ritronová

kys lina glut1uninovit.

OOH

l 1· bstLV eyl l i jemu podobné cykly jsou jistó v lkým pHno m v řešení otázek kvalitativníc:h. i kvantitativnírh změn organic:ký ·h kys lin v rostlinách. B n ne t - C 1 ar k (1949) v svém zhodno ni Kr bsova cyklu u vádí, že tímto cyl lem reakd l z se vylmout mnohým námitkám proti vhizen{ kys liny citronové do podobných jiných cyklů, protože podle Krebsovy hypotheRy n ni kyselina citron ová m ez ipro
425

Krebsúv eykl. !·íká B ennet-Cla rk (1. <'.), rovn ěž pomáhá vysv ě tlit rúzné pochody fixaee ( 'O„. jež n elze vyložit jinými schematickými cykly. Dále Bennet-Clark upozori'íuje na to , že eyl~t trika rbonov ýc h k yselin je důl ež itý pro metabolismus tukú a bílkovin právo tak. jako pro metn bolismus glycidú . A,·šak Bennet -Claťk e své práci (1949) si n eodpoušti také poznámky , že j t1Bná identifikal·e cel é ho en zymatick ého systému, zapojeného do Krebsova eyklu , n e by la ziskárn1 ani u jedné rostliny. Také L \" o v ( l 950) h odnotí Kreh súv eykl a mimo jiné uvádí, že bylo pro zastánce starý <'lt názorú velkým pfokvapením. když S ze nt - Gy o r g y i (1931) a Kr e b s (t943a, b) zjistili, že \"proces u p ost upné oxydal'e k yseliny pyrohroznové maji podstatný význam rúzn ó organickf. kyseliny se čtyí-mi a 8esti a t om y uhlíku. V tom je veliká zásluha obou b adatelů. Ta.to s kutečno st je zaj ím avá u ž proto. že mezi t č,m ít o k yselinami jso u skoro všechn y k yseliny v rost.Iináeh velmi rozšífoné. To múže mít \·ýznorn pro fošení vzájemných vztťihů k yselin. Jedin ý Krebs učinil pokus. jn k pi'ehlednč znázo rnit prnf'E'S d ýťhání zač ínající kyselinou pyrohroznovo u. Toto Sťhcm n s opírá o solidn í mnteriál. a proto rná mC'zi so u ěnsn ýrni biochemiky hodn8 zastánf'ú. Má vi':nk so učasně i sl fl.b á místa, nepodepfoná ex per im entálně , což vyvolává ostré disku se. Nt'kteř'í a utoř'i Krebso \·o sc.:hcmit rozhod ně oclmi Lají. Krebs sf\,m houže,· n atě h á jí Rvo u konl"e pci. A č kol i.,,- byl nucen Ye s chematu µrov é::it n ěkteré opravy, je ho záklfl.dní. pojetí se n ezm ěnilo . Z Krebsova eyklu je v iJ. H, že k yselina pyrohroznová, jako výchozí mate riál enzym ati("k ~· dt poehod ú, reaguje R kyHdino11 oxaloctO \'Oll. D o(•hází k oxyrll\ční konclcn:-;n1:i n k uv o lťJ o ,· ání l'O ~, při čemž \"zni k á kyselina cis-akonitová. T a phbírá vodu na jednu clvoj nou \·azbu a pí·ed1áz.í na kyselinu iso.f' ihon ovo u. Ob ě k yselin.v jsou z farly organiťkýclt k yselin Re HC'st i uhlíkov~· mi Momy. Kyselina iso-citrono\·á ztrátou dvou vodíkú, jež se oxyJ11jí na vodu, a dál e uvolnč nírn jeJnf> molekuly C'O:i dává ,·zni k kyselině s pěti uhJ íko vými atomy n to k yseli ně alfa-keto-gl 11 taro,·é. Tato kyselina ještó jednou dekarboxyluje a přijímá atom kys líku. T a k z ní vzniká k ysc lin11 se čtyi'mi uhlíko\·ými atomy , ato kyselina jantarová. T a pak pfos kyselinu fum a rovon a ja hleb101t pl'eehází na k yselinu oxalocto,·ou, která je sehopna ihned reagovat s no vo u mole kulou kyseliny pyrohrozn ové. Respirač ní proees d od ává n e us tále nové a nové mno žství k yseliny pyrohro znu \·é. Tato kyselina prodělává mnoh o pfoměn a obrazně řečeno so ,.pfom íl á"; v ur č it ém okamžiku ztrácí v tomto pro c·cs u ka.rlioxyloYý uhlík ve formě C0 2 a vodík ve form ě vody. Jako pos lední zpl odiny tohnto hiologického poehodu jso u tedy k ys li č ník uhli č it ý a voda. Z kyRcl iny c is-akonitové vzniká s n a dn o k yselina c itrono\·á, a to hydratací vo d o u na uvo j n on yazhu. Lv o v ( 1950) tt\·á dí, fo Knoo p a l\fortiuR (1936, f'itováno podle L vova 1. c .) 7.ÍRlrnli ze s mě i kyseliny pyrnhroznové a oxaloctové in vitro v a lka li ck ém pro s tředí a za pHtomnos t i peroxydu vodíku kyselinu !"'i trono vo u u isolo vali ji s výtěžkem 35%. Mi c hl in u, Kol(' Rn i k o v ( 1947) d okázali , že se k yse lina citrnno vá tvoH in vitro v t a bákov ých list ec h po infiltrnl'i s měsi kyseliny pyrohroznov é a oxaloctové. Tím byly vlastn č po prvé dokázán y reakce K re bson1 f'yklu. V rost lin á1 ·h byly také zj i štěny enzymatick é systém y (fumarasa. nkonitasa, cl eh y dras~­ na kyseli nu jahlei"nou, jantarovou a iRo -citronovou). Proto je větši n a reak c í Kre bsova f'yk l u hiologicky možná. Z kyselin , podíle jících se na Krebsov ě cyklu, n ebyla v ro. tlinál'h dos ud zjištl"na kvse lina cis-ak onitoYá. V záv(·ru hodno cení Krehsoni cyklu L vov podotýk á, že vážněj Ř í n á mitka prot i ](re bson1 <'yklu a jeho theori i je nejas n ost v <"h arakteru půsohen'í. malonátú n a d ý<'hání. Maloná ty púso hí jako s ilný fermentati\"nÍ „jed " a inaktivují sp eC"i fif'ky č inn ost fum arn.sy. Za přitomnoRti malonát u není kyRf" lina janta1ová s to pfojít na kyselinu fum a ro vou . Proto tento dílčí fotěz z Krehso\·a r._vklu vypadne. Dýchání hy se tedy m ě lo zastav it . Skutečně se pi"i provádění pokusl:t s li st y rúz.nýeh rostlin n ěkdy pu). Př·i ae i litó blízké pH 7 jeho vliv mizí. Důvod je ten, že di ssor· i ařni konsta ntu druh ého vod íku kyselin y malonové je 5,3 a proto př· i d a lším s t o upá ní alka lity kyselina m a lon od př"echázi na dvojmoc·ný anion t. T mi p ak nf'nÍ schopen pronikat do huúk y a proto m a lonáL n emúže již negativn ě p t'.1so bit. T ato okolnost n ebyla. dMve známa a p11,tm(J v tom tkví n es práv noRt Ht a r?l íc·h literá.rnír-h údajú. A L vov zako n čuje tím, že n fl nÍ n n ás pro t o d C1vo d t"1 zav r·h ovat Krebsovu thPorii, avšak musíme pi·iznat, že má d os ud povahu di Rkusní. v

Bhrnemc-li všechny výs ledk y dosavadních prací v otázkách kvalitativuích obsahu organických kyselin v rostlinách , vidíme, že jsou velkým pHnos m s hlediska biochemického. Dávají možnost nahlédnout do soustavy biochemic kých reakcí, kter ' v rostlině probíhají v průběhu procesu dýchání. Tak na pL zmíněný a rozvedený Krebsův cyklus vysvětluj e k valitativní zm ě ny v obsahu organických kyselin. změn

42fj

.

Ve své přechozí práci (P enka a R y p á č e k , 1952) sledovali jsme

změny celkového obsahu organických kyselin v rostlině B egonia rex. Zjistili jsme při plynulém jejich sledování , že jejich množství se mění a že je závislé jak na roční době , tak na době denní. Množství organických kyselin v rostlině se rytmicky mění.

V tomto sdělení uvádíme výsledky týchž tativních změn v obsahu organických kyselin.

pokusů

a všímáme si kvali-

II. l\lfatcriál a mPtoda. Pro úplnost uvádíme jen krátce uspořádání pokusu s rostlinami B egonia rex , var. Margarette Put z. Leon Begon (bližší viz Penk a a Rypáček , 1952). Begonie byly přeneseny do temné místnosti s konstantní teplotou 20 °C ± 1,5 °C a vlhkostí 45 % ± 2 % a rozděleny do 8 skupin po 5 kořenáč ích. Tam byly pěstovány po 28 dní a délka dne byla jednotlivým skupinám dávána osvětlováním 100 W žárovkou ze vzdálenosti 65 cm v tomto denním odstup ňování:

I. skupina:

II. IIT. IV.

v.

VI. VII. VIII.

O hodin osvětlena , 24 hodin zatemněna (stále) ~ 22 4 :W

8 12 16 :W 24

16 12 8 4

o

(stále)

Po pHslušné době osvětlení byly jednotlivé skupiny zakrývány plechovým pozinkovaným poklopem s větracími komínky. Řapíky byly odnímány v každém př'ipadě jak po uplynulé době osvětlení tak i zatemnění vždy poplatinovaným skalpelem ~ a to 1. , 2., 3. , 5 ., 7 ., 9., 12. , 15. , 18. , 21., 24. a 28. den pokusu. Z čerstvě odHznutého řapíku byla vylisována šťáva buněčná v ručním lise a zfiltrována. Z toho by Jy odpipetovány vždy 2 ccm a titrovány potencio metricky chinhydronovou elektrodou podle Veibela 0 ,1 n NaOH. U begonH, které byly po plných 2H dní so učasně se skupinou V. denně l 2 hod. osvětlovány a 12 hod. zatemňovány, byly 2fl. den zjišťovány změny v kvalitativnim složení organických kyselin b ěhem dne. Za světelné exposice byl odebrán prvý řapík za / 2 hod., za 1 hod. , za 2 hod. , za 4 hod. , za 7 hod. a za 12 hod. osvětlení; během zatemnění pak za / 2 hod. , za 1 hod. , za 2 hod. , za 4 hod. , za 7 hod. , a za 12 hod. zatemnění. Měí·eni bylo provedeno paralelně na šesti listech . Vedle těchto pokusů byly begonie pěstovány od května 1D4H do července 1950 ve skleníku ústavu a byly sledovány změny v kvalitativním složení organických kyselin po dobu jednoho roku. Pro ově:i'.'e1lÍ všech poku sů byly vždy odpař'eny 2 ccm šťávy buněčné o známé koncentraci v sušárně při teplotě 40 °C ± 1 °C a z takto phpravených odparků na skleněných plotnách byla pak zjišťována p:H tomnost jednotlivých organických kyselin krystalografickou metodou. Stejným způsobem byl y pro kontrolu připrav eny i odparky chemicky čistých kyselin oxalové, malonové, jantarové, jablečné vi nné a citronové. 427

III. Výsledky pokusit. Titrační průběhy šťávy buněčné řapíku Begonia rex jsou dány celkovou koncentrací organických kyselin a látek kysele reagujících obsažených ve šťávě buněčné. Koncentraci těchto kyselých látek ve šťávě buněčné lze dobře vyjádřit celkovou aciditou, kterou určuj e inflexní bod pi'íslušné titrační křivky, ležící pravidelně př'i pH 7 ,5. Srovnáváme-li získané průběhy titračních ki'ivek šťávy buněčné, zj išťu ­ jeme, že jsou buď identifikovatelné s titračním průběhem určité organické kyseliny (oxalové, jablečné, jantarové, malonové a pod.) nebo se směsí těchto organických kyselin v různém poměru (viz tab. 4 a obr. 1 až 6). Z toho vyplývá , že z titračních průběhů šťávy buněčné je možno usuzovat na to, která organická kyselina ve šťávě buněčné o určité koncentraci p:l 'evládá. Tato skuteč­ nost byla také potvrzena krystalografickým stanovením jednotlivých organických kyselin v odparku šťávy buněčné. Z titračních křivek šťávy buněčné, kterých jsme v době delší jednoho roku získali přes 2000, vidíme, pi'ihlížíme-li ke grafickému znázornění titračních průběhů , že je lze rozdělit do dvou odlišných skupin: 1. skupina, do které zařazujeme šťávu buněčnou, získanou po respiraci (ke konci noci, zatemnění; viz tab. 1, 2 a 3, obr. 8, 10 a 12) , i. skupina, do které zařazujeme šťávu buněčnou, získanou po asimilaci (ke konci dne , osvětlení ; viz tab. 1, 2 a 3, obr. 7 , Da 11 ).

K tomuto rozdělení docházíme z toho důvodu , že titrační průběh šťávy odebrané ke konci respirace a ke konci asimilace o stejné koncentraci není shodný. To znamená, že kvalitativní změny obsahu organických kyselin ve šťávě buněčné, získané po respiraci a po asimilaci, i když jejich celková koncentrace je stejná, jsou odlišné. Kvalitativní změny obsahu organických kyselin ve šťávě buněčné nejsou však dány jen délkou respirace a délkou fotosynthetické asimilace, nýbrž jsou dány souborem všech vnějších podmínek, v kterých rostlina žije a vyvíjí se. Z toho pak vyplývá, že ani š ťáva buněčná o stejné koncentraci nemusí být a není kvalitativně stejná, jestliže byla odebrána v různých časových intervalech po době převládající respirace. Podobně tomu bude i u šťávy buněčné , zí kané po asimilaci (viz tab. 5 a obr. 13 a 14). Podíváme-li se , jak' kvalitativní změny organických kyselin ve šťáv ě buněčné nastaly během údobí jednoho měsíce, pak bychom si toto období mohli rozdělit na tři části. V prvé části, kdy rostlina je vystavena změněným podmínkám. vytváří si největší koncentrace kyseliny oxalové. V druhé části, kdy rostlina se vyrovnává a přivyká si na změněné podmínky, vytváH si vedle kyseliny oxalové i v ětší množství kyseliny iso-citronové a jable čné. V ťfotí části , kdy si rostlina vcelku př'ivykla na změněné podmínky, vytváH si opět větší koncentraci organických kyselin energeticky chudších, a to krelinn oxalovou , malonovou, jantarovou a pod. Pozorujeme-li kvalitativní změny obsahu organických kyselin během roku , pak docházíme k podobnému názoru , a to, že rostlina v těch údobích , kdy potřebuje vynaložit značq.é množství energi na práci (zrn "ny prostředí. 7.akládání listů , květů a pod.) , vytváří si v průběhu pfovládající respirace dosti značné koncentrac organických kyselin energeticky chudších (oxalová, malonová , jantarová a pod.), v průběhu pak převládající fotosynthetické asimilac buněčné

428

dává vznik organickým kyselinám energeticky bohatším jako, na př. kyselině iso-citronové, citronové a pod. Kvalitativní změny obsahu organických kyselin ve šťávě buněčné probíhají i během jednoho dne jak v době respirace tak i v době asimilace. Vědomi si všech těchto skutečností , přesto si můžeme titrační průběhy šťávy buněčné , získané jak po respiraci tak i po asimilaci, odstupňovat podle konečné koncentrace šťávy buněčné , a to: A) šťáva buněčná získaná, po respiraci 1. koncentrace do 0,06 n, v které převládá koncentrace kyseliny oxalové (viz tab. 1 a obr. 8) , 2. koncentrace do O, 12 n , v které převládá koncentrace kyseliny oxalové a jantarové (viz tab. 2 a obr. 10), 3. koncentrace do a nad O, 18 n, v které převládá koncentrace kyseliny oxalové a malonové (viz tab. 3 a obr. 12); B)

šťáva buněčná ,

získaná po asimilaci

1. koncentrace do 0,06 n , v které (viz tab. 1 a obr. 7) ,

převládá

koncentrace kyseliny oxalové

2. koncentrace do 0,12 n , v které převládá koncentrace kyseliny oxalové a iso-citronové (viz tab. 2 a obr. 9) , 3. koncentrace do a nad 0,18 n , v které převládá koncentrace kyseliny oxalové, iso-citronové a jablečné (viz tab. 3 a obr. ll). Toto do značné míry schematické rozdělení vystihuje dosti zřetelně energetické změny, které nastávají ve šťávě buněčné , ať již o stejné nebo různé koncentraci, při různých kvalitativních změnách obsahu organických kyselin.

IV. Diskuse. Dosavadní práce v problematice organických kyselin a látek kysele reagujících, obsažených v rostlináoh , naznačily a v mnohých případech přímo ukázaly možnost a směr dalšího řešení ať již otázek vzniku a významu organických kyselin v rostlinách. Práce Bennet-Clarkova (1949)a Lvovova(l950),kteréjsou jedny z největších přínosů v otázkách metabolismu organických kyselin v poslední době , zahrnují mimo jiné i důležité závěry v řešení otázek změn obsahu organických kyselin v rostlinách a závěry kvalitativních změn organických kyselin v rostlinách. Chceme-li hodnotit naše výsledky, získané v této práci pojednávající o kvalitativních změnách organických kyselin v rostlinách, je nutno , abychom nejdHve uvedli Ben ne t - C 1 ar k o vy (1949) i naše závěry dosažené v otázkách zm "n.obsahu organických kyselin (Penk a a Rypáček , 1952), protože tyto problémy jsou úzce spjaty s problémem kvalitativních změn organických kyselin v rostlinách. Ben ne t - Cl ar k (1949), uvádí, že množství organických kyselin v rostlinách typu Crassulaceí je vždy větší v době převládající respirace, zatím co ve dne množství organických kyselin v rostlinách tohoto typu poklesá. Tato skutečnost byla dokázána i mnoha jinými autory (Pucher, Wa ke man a V i c ker y, 1939a, b; Rypáček , 429

1939a, b , 1940 aj.). Ve své práci z roku 1952 jsme došli k jiným závěrúm, a to že obsah organických kyselin v rostlině Begonia rex, která respiruje obdobně jako typ rostlin Cra.ssulaceí, není podmíněn jen mohutností respirace ani jen mohutností asimilace, nýbrž že obsah těchto látek v rostlině se mění zcela rytmicky v souladu se změnami vnějších podmínek, ve kterých rostlina žije , jež si asimiluje a které jsou závislé na jejím vývojovém stupni. Dále je nutno se pozastavit u Kr e b s o v a c y klu. B e n ne t Cl ar k (UJ49) a Lv o v (1950) hodnotí Krebsův cykl v celku kladně. Lv o v říká, že K r e b s jako jediný učinil pokus, jak přehledně znázornit schematem dýchání začínající kyselinou pyrohroznovou. Ben ne t - C l ar k pak uvedl, že Krebsův cykl je důležitý pro metabolismus tuků i bílkovin. Je nesporné, že význam Krebsova cyklu, phhlíží-li se k biochemismu oxydace glycidů enzymatickým systémem ať jíž za podmínek aerobních nebo anaerobních na jednotlivé organické kyseliny. je s hlediska theoretického značně veliký. Nesmíme však také zapomenout na nedostatky, které Krebsúv cykl má a které mohou ve statickém pojetí otázek kvalitativních změn obsahu organických kyselin v rostlinách vést na scestí nesprávného pojetí a závěrů. Je nutno si uvědomit důležitou a správnou poznámku Ben ne t - C l ar k a (1949), který ve své práci také podotýká, že jasná identifikace celého enzymatického systému , zapojená do cyklu trikarbonových kyselin , nebyla získána ani n jedné rostliny, ačkoliv jisté složky byly objeveny v různých rostlinách. Důležitá je i Lv o v o v a (1950) připomínka , podle niž není důvodu zavrhovat Krebsovu theorii, avšak je nutné přiznat, že má Krebsova theorie povahu dosud diskusní. Není možno také přehlédnout tu skutečnost, že Krebsův cykl byl nejdHve odvozen od metabolismu živočišného a na metabolismus rost linný byl aplikován, t. j. přizpůsoben a upraven podle Krebsovy theorie (Krebs , l943a, b). Srovnáváme-li svoje výsledky , získané v této práci s průběhem Krebsova cyklu, musíme Hci, že po stránce biochemické mu naprosto odpovídají. Odporují mu však, přihlížíme -li ke srovnání s hlediska fysiologického. Stejně je tomu, srovnáváme-li výsledky této práce se závěry výsledků prací B e n n e t Clarkových (1949). V naší práci jsme zjistili, že kvalitativní změny obsahu organických kyselin můžeme konstatovat v průběhu roku nejen ve stejné koncentraci šťávy buněčné , získané po respiraci i po asimilaci, nýbrž i ve stejné koncentraci šť.ávy buněčné dvou vzorků , získaných po respiraci , jakož i ve stejné koncentraci šťávy buněčné dvou vzorků , získaných po asimilaci. Kvalitativní změny neprobíhají jen v delších údobích (rok, měsíc) , nýbrž i v kratších údobích (týden , den, hodina a pod.), a to jak v době pfovládající respirace, tak i v době pfovláclající fotosynthetické asimilace. Rostlina v těch údobích , kdy je na pHklad ohrožena změnami vnějšího prostfodí , nebo kdy si zakládá nové listy, květy a pod., vytváří si za respira(~­ ních pochodů dosti velké koncentrace organických kyselin energeticky chudších (oxalová , malonová, jantarová a jiné) , v průběhu pak fotosynthetické asimilace si vytváH koncentrace kyselin energeticky bohatších (citronová. iso-citronová a jiné). Kyselina oxalová se vyskytuje v rostlině jak v době re. pirace tak i v dob asimilace. Kvalitativní změny obsahu organických ky elin v rostlině nejsou tedy způsobeny jen mohutností respirace a asimilace, nýbrž souborem (komplexem) všech vnějších podmínek a souborem všech vnitřních podmínek, které se společně zúčastňují všech životních pochodi'i rostliny v daném okamžiku. Na tyto otázky nám nemůže dát j ednoznačnou v

odpově
n et -

ani schema Krebsova cyklu (Kr

b s l 943a, b) ani koncepce 13 e n -

C 1 ar k o v a (1949).

V záv ru hodnocení výsledků této práoe bychom mohli Hci, že lnralitativní změny obsahu organických k. selin v rostlině jsou způsobeny všemi změnami vnějšího prost :f odí , v kterém rostlina žije a všemi pochody v rostlině. které směřu jí k pokračování nebo ukon čení jednotli vých vývojových fází a stadií. Rostlina si za dne nebo v okamžicích , kdy je ohrožena, produkuje organické ky eliny energeticky bohat.v í, za noci, nebo v okamžicích, kdy n vykládá mnoho energie , si vytváří organické kyseliny energeticky chudší. \ '. Souhrn. Byl studován v liv d 'lky dne na kvalitatin1í zmč ny obsahu organických kyselin v rostlině B egonia rex v průběhu vegetač.ní periody. Výsledky ukázaly . ž kvalitatiYnÍ zmpn y bsahu organických kyselin v ro stlině jsou způsobeny změnami 'n čj ších a vnit:h 1ích podmínek. Rm;tlina si za dne a v okamžicích , kdy je změnami v něj š ích a tím i vnitfoích podmínek ohrožena, vytváH organi cké kys lin y energeticky bohatší , v noci pak a v tl'ch údobích . kdy není nucena vy11aklád at mnoho energie, produkuje organické kyse lin.v energeticky chudší. tahnlk~· .

VI. Obrázky a

•1

Ob r . I . Titrn C:" ní pn'1bc;h kyRelin :v

Of

O'l

03

01.

o.;

o~

C'1 ()G u9

/(}

!I

„„,Qt, M:.(11

oxn l o \· ~ .

L1 u br . I nž 14 j<' nn o. <' \' nnná8e n a hod pH. 1u1 o Hc X jRo ll nnnái:';c n y ccm O. I n NnO H.

Obr.~ . Ti trační

no~n

pn'tbc;h k y;:;eliny jnlJlc:C::· n t'· .

fO

10

9 i

2.__....._....._~~_.__._~_.__.___.,___.__.~.__,

O l:f

02 03 Olt

05

O.li

ar

QJ 09 I.O li ccm Qt. Mi.Olt

Ohr. !1 . Ti trnč-n í pni! >l'·h I ysel i n y j11nt 11 rn\'<~.

2

L--~L--"--"-~-'-~-'-_._~_.___.,__.~

o

Obr . 4. Titl'11 č· n í pd'1h č hk ysdiny irn1 lonon'.•.

431

10

10

Obr. 5. Titrační pťúběh kyseliny citronové.

Obr. 6.

IO

to

g

g

8

8

11

~

6

6

5

5

Titrační prúb čh

kvseliny Yinné .

'-t

3

3

2..___.~_._~,___._~_._~,___._~_.___,~_,

o

Qt

q2

03 Q4 45 06 or

ccm Qf„ YoOfl

Obť.

7. Titrační průběh šťávy buněčné fapíku Begonia rex, získané po 2 hod.

2~~~_.__~.___,_~~~~~~~~~-

0 Qf

Obl'. 8. řapíku

osvětlení.

()2.

0..3 0,4 0,5 46

o,r

Ct!h7

0,f,, A/oOll

Titrační průběh šťávy buněčn é

Begonia rex, získané po 20 hod. zatemněni.

Ji 2'--~~~--"~~~~~~~~~~~~~~

C

Cf

Q:l

G'3 O •

Obr. 9. řapíku

05 C ó

J Y ví'
f,O

//

I}.

(1

wn 4 fMloCJ,

Titrační průběh š ťávy buněčné

Begonia rex , získané po 8 hod.

Obr. 10. Titrační průběh šťávy bw1ěčnf­ foplku B egonia rex, získané po 12 hod.

osvětleni.

zatemnění.

10

Obr. 11. Titrační průběh šťávy buněčnó Begoni a rex, získané po 16 hod.

řapíku

osvětlení.

Obr. 12. Titr'afoí průběh šťávy buněčné Begonia rex, zlskané po 2 hod.

řapíku

zatemněni.

I

I I

I

I „//

-------~---.,.,,,.

„, . . ---~-Ill>-­ 2.

I

Z'1'

O Qf

02 0.3 QI;

Q5 Q6

Q'f

qa Q9 f,0 f,1

wn QfnNc./)/

Obr. 14. Křivka, vytaiená plně (1) , znázodíuje titrační průběh fí ťávy buněčn é .f opíku B egonia rex , získané po 22 hod. zatemnění, křivka čárkovaně vytažená (2) znázoriíuje titn1 ční pd'1. b ěh šťávy buněčn é, získoné po 4 hod. zatemnění.

Obl'. 13 . Khvka, vytažená plně (1) , znázorr'íuje titrační pn'l b ěh šťávy buněčné :f apíku B egonia rex, získané po 4 hod. osvětlení, křivka čárkovaně vytažená (2) mázon\uje titrační průb ěh šťávy btm ččnP, získané po 20 hod. o světlení.

Tab. l . Titrační hodnoty

šť ávy bun ěčné

~ťáva buněčná získaná po 2 hodiná<'h

Í'apíku B egonia rex o koncentraci 0,06 n i=}ťá,,·a

bun čná získaná po 20 hodinách

osvětl ení

zatemnění

2. clen pokusu (14 . X. 1949)

2. d en pokusu (14. X. 1949)

- - -C'cm 0,1 n NaOH -----·--

---

I

I

0,1 0.2 0,3 0.4 0,5 0.6 0,7

I

'l'ab . :l.

I I

I

Titrační

hodnoty

:Šťfiva huně<"ná zi

---

pH

<'<'m 0, 1 n NaOH

3,06 3,42 3, 3 4,18 4 ,84 7,77 9,78

0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7

š ťávy bunčč'·né řapíku

kaná po 4 hod .

I

osvčtlení.

ccm

pH 2,80 2,96 3,14 3,36 3,81 7, 5 9,19

I

B egonia 1·ex o kon C'entra<' i O, 12 n

Šťáva bLměčná získaná po

20 hod.

zatemn ění

:l. d en pokus u ( 14 . X. I H49)

-- -

I

O,l--;-NaOH-- J0,4 05 0,6 0.7 0.8 0,9 l ,O l,I l. 2 l ,3

3. d en pokuHu (I 5. X. 1949)

pH ------ -;~o:I;;NaOH

2,23 2,61 2,83 ~~.24

3,71 4.26 4 ,68 f),07 7,78 8 81

I

I

I

-

--T -- pH__ _

o.~~

2, 18 2,22 2,32 2,49

0,4 0,f) O,G 0,7 0.8 0.9 1,0 l ,l 1,2 l ,3

2, ~ 8

2,81 3,20 3,54 4,28 7, 3 9,77

I

I 433

Tc1b. 3.

Titrační

hodnoty

šťávy buněčné ř-apíku

Begonia rex o koncentraci 0,18 n Šfáva b1měč-ná zí ·kaná po 16 hod.

Šťánt btměčná získa.ná po 20 hod. osvě tlení

zRtemnění

5. dm pokus u ( l 7. X. H>49)

2 . den pokusu ( 14. X. 194!:))

ccm O, l n ~-aO~ _____ _P_H _ _ _ _ __ c·<·m O. L n NaOH

0,6 0,7 0,8 0.9 1.0

u

1 ·) 1.3 1.4 1,5 .~

1,6

1. 7 l,H Ul Tcib. 4.

Titrnční

I

3,03 3,46

3,82 4,3 1

1,4 l,G Ui

4,77 G,f> l

1. 7 1.8 Ul

7,82 \J,5\J

hodnoty orgnni('kých kyselin

I

I

ecm O, l n NaOH

2,67

·-

Kyselina jnhlp(·ná

Kyselina oxalo,·á

2,2 1 2,42

0,9 1,0 l. l l ·) 1,3

2.34 2,6H 2,87 3.02 3,08 3,16 :3,47 3,n 4,26 4,G3 4,62 4,84 7.63 8.72

pH

Kyselina jnntaro\"Ú

--i-<·:·Nrna.O(~,Hl

pH--1-~(-;~ a-~->.H _1_n____I_____ - vH

n--1------pH

_______o_.1_ _ _l ___2_.2_3_ __ ___0_,1_ _ _ _ _ _2_.s_2__ _

--o ~ -- i ----2.4R

2,67 3.00 3 ,32 3. 75 4,60 7,64 !l.2:)

O,G 0,6 0.7 0.8 0.9 1.0 l, L

0,2 0,3 0,4 0.5 O.fl O. 7 0,8

I

o,n I

I .O 1.1

~·-c;-~-~-~::~u-m_ni_o_n_:-v:-'___ --~(-;-~-~-,-~e~;n_n_-

1

O, 0,1:1

1,0 l, l

4.34

I

I

2,34 2,6;, 3.46 3,U8 4 ,Ml 4,6~1

j'

i

0,2 0,3 0,4O.!i

!3.2 l 3,4f) 3.78 4,0l

3,75 4,00 4.31\ 4,98 7.% fl,80

0,6 O. 7 0 ,8

o.n

4,Hl 4,4 7 4,7\J 5, 12

1,0 1, l

fl,87

- ;-it-r-o_n_o_: -:-'

- - 0-.2--;-:- -2-.1-:3 - - 0,3 o,4 0,5 0,6 0,7

2.6 I. 2,9\J 3,30 3,GO

;J,02 7 ,83 ~l,8fi

8,0~

---1-,,,;;;;!~:l~n,n v;nn:H

0,2

I

0.3 o,4 OJi O,o 0,7 O.H !J,H 1.0 I,I

I

2,:rn

I

2,62 2,71:1

2.08

3.0f>

3, l(j 3,f>i 3,R!I

7,84 H,8!>

2, 1 ~ 2,41

0,2 0.3 0,4 O,o 0,6 0,7 0,8

2,'i8 2,\:)4 3. 17 3,42

o,n

:-~,88

l ,O

7,62 9,86

u

2,6()

Tab. 5.

Titrační

hodnoty

šťávy hnněčn é

fapíku B egonia rex o stejných koncentrac ích

, ____________K_ o__ n_ce_n_t__r_a_c_e___ O ,_l_~~ ~~y-~uněčné získané _____________ po 4 hod.

osvě tl ení

po 12. hod. osvět l ení l. d en pokns u (13. X. 1949)

1. d en pokmm (13. X. 1949) ccm 0,1 n NaOH

pH

0,3 0,4 O,r> 0,6 0.7 0, 8 O , ~)

1,0 l ,l

2,32 2,64 3,02 3,53 3,9fi 4.2 l 4 ,7fi 7,6 8 0,3-1

__________ í_____

0 ,1 0,2 0,3 0 ,4

- --·----

1

I

O.G

0 ,6 0,7 0 ,8 0,9 l ,O l, I

Koni·en t rac-e 0.1 2 n po 12 ho. den polrns n (27. X. ID4D)

I

<·em 0,1 n NaOH

·----------------~-

š ťávy btm č.·č·n {

- --

4,04

--- ---·

----

po 24 hod . zatemněn[ Hí. den pokusu (27. X. 1949)

_______c_f_·m___o_,_J_n_ N_H_O_H_ _===== -

____ ~~_l!!__o.1 n ~a~)H =-=~-,_-_----~ii o.:~

2, l.6

0,4

2,4 1

0 ,2 0,3

0 ,5 0,6 0,7 0 ,8

2 , 6 '.~

0,4

2,82 3,02 3.3 l

0.5 O.G 0.í

o.n

l.0 l.1 1. 2

u

2,2 1 2,65 3, l 4 3 ,42 3,56 3,6 l 3,75

4,89 7,86 9,8 1

získan{i

-

I I

pH - -- - - -

:1 .Gt>

0,8

3,71 4.3 2 7,76 H,315

o.~1

1,0 1.1 l ,2 l.3

- p_ H_ ·_ _ 2, lR

2,68 3,08 3,41 3 ,56 3 ,63 3,7() 3,98 4, 18 4, 82 'i ,85 H.9 2

L i t e r a t u r a. .

H e nn e t - CI u r k T . A .: The metaholism of s n C'cul en t p la nts. Thes is Cambridge uni,·., 1930. H en n e t - O l a r k T . A.: New phytol., 32 : 53; Hl33 . R e n n ot - C l ar k T. A.: Anmml r ev iew of biochemist ry. ro č" . 1949: 639; U)4H. Bonn e r· J. and S. G. Wildm a n: Areh. of bio ch erni Rt ry . 10 : 497; 1946 . ·Cza p e k F.: BioC'hemi e d e r Pflanzen . 2. Aufl„ 3. Bcl„ J enfl, 192 l. K o R ty č: ev S. P.: Pfianzen atmung. B erlín, 1924. . . K o sty i': ev S. P.: L ehrbnch d e r Pflanzenphys iolog ie. l . li . ~. Bd„ Berl1n. 1926 und Hl31. Kr C' I> R H.: Adv1mces in Enzymology. 3: 191; Hl43íl . Kr o b R H.: Ann. R ev. Biochem„ 12 : 52 9; 1943b . L v o v S. D.: 0 Rnovnye no,pravl1mijn. v istori foskorn r11 z, ·itii o d y <·hnnii rn Rtenij. Izd . A 1rn d . Nnnk SSSR, Moskva, 1950 . \[i. <' h 1 in O. M. i P. A. Ko l e R ni k o v: Biochemijn, 12(fí) : 4fi:!; 1!l-J.í. -;\[o I i s() h H .: Mikrochemi e d e r Pfianzen. 3 . Aufl.. J enn . 192 l. op n ,. in A. N. : Biochemij a, 2 : 13 1) : l9:n. _ Pn l I a d in V. I.: Bor. d.
435

Pa 11 ad in V. I.: Mitt. d. Akad. d. Wiss., Petersburg, roč. 1916: 937; 1916. Penk a M. a V. Rypáček: Práce Moravskoslez. akad. věd pi'ír., 24: 33; 1952. Pucher G. W„ A. J. Wa ke man and H. B. Vi c ker y: Plant Physiology, 14: 333; 1939a. Pucher G. W., A. J. Wa ke man nnd H. B. V i c ker y: Journ. Biol. Chem., 119 : 523;. 1939b. Rypáček V.: Pla.nta, 29: 617; 1939a. Rypáček V.: PHroda, 32: 156; 1939b. Rypá če k V.: Studia Bot. čechica, 3 : 80; 1940. S ze nt - Gy ó r g y i .: Journ. Biol. Chem., 90: 385; 1931. T n n man n O. und L. R o sen t ha 1 e r: Pfl.anzenmikroP-hemie. 2. ufl.„ Berlin, 1931.

B .1tt.aune AJIHHLI AH.H Ha &a'leCTBeHHhie HaMeuemm opraHHlfec.&11x KHCJIOT B cop;epmaenn co&a mieTO'IHOro pacrreun.a Begonia rex. l1ayt.J:aJIOCh BJIHRHtte ;IJ;JIHHbI ;IJ;HfI Ha I aY:eCTBeHHhie H3MeHeHHfI co;ri;epmaHHR opraHHY:ec1rnx KHCJIOT B pacTeH1111 Begonia re.-v B Tetiem1e nereTaTHBHoro nepuo;ri;a. PesyJibTaThI no1rnsam1, tITO KatieCTBeHHbie 113MeHeHH.R co;ri;epmaHHR opraHH 1-IeClrn:x KHCJIOT B pacTeH~m o6ycJioBJieHbI 11aMeHeHHflMU BHellIHHX 11: BHJTpeHHHX ycJioBttit. PacTeHHfI ;ri;aei\1 n B MOMeH'l'bI, 1wr;ri;a H axo;IJ;HTCR no;ri; yrpoaott BHeruHHX, a TeM H BHYTpeHHHX ycJioB11tt„ o6pasyeT opraHH1!eCJU1e KHCJIOTbI ;IJ;OBOJibHO 6oraThl0 áHepreTHqec1-rn, HO'lblO me l{ B Te IIaChI, 1
M. Penka anrl V.

Rypáček:

The iniluence o[ the Day-length on the (1ualitative f.hanges Acids in the cellular juice of the Plant Begonia rex.

or

the organie

lt was studied the influence of the day -lenght on the quali tative changes of the orgnnic acids content in the plant Begonia rex during the vegetation period. The results of the experiments showed , that the qualitative phangeR of the organic aeids content in the plant were caused by the changes of the external and intemal eonditions. The plant produces the organic acids more rich in energy during the day and in the unfavourable external and interna! conditions. When the plant needs not much energy and during the night, it produces the organieacids which are poor in energy.

436

Life Enjoy

" Life is not a problem to be solved but a reality to be experienced! "

Get in touch

Social

© Copyright 2013 - 2019 TIXPDF.COM - All rights reserved.